SansTitre

Jean-Philip BRUGAL, Nicole LIMONDIN-LOZOUET & François SEMAH
Avant-Propos. 5-6

Gilles S. ODIN avec la participation de Nicole LIMONDIN-LOZOUET & Jean-Philip BRUGAL
Principes de subdivision stratigraphique de l'histoire de la Terre ; le cas du Quaternaire, sa signification et son rang hiérarchique. 9-22.
Principles of subdivision of the Earth history, the case of the Quaternary, significance and hierarchical ranking.

RÉSUMÉ : Historiquement, les unités stratigraphiques furent différenciées sur la base des caractéristiques de la biosphère. Pour les dépôts où les fossiles sont communs, l’unité de base est l’Étage ; chaque Étage correspondant, originellement, à une faune. Ils sont regroupés en unités de rang supérieur d’après l’importance des coupures biologiques.
Dans la pratique, les Étages historiques étaient des formations (ensembles de couches) fossilifères régionales. Ce fondement a conduit à des difficultés d’application au niveau des limites car la base de ces Étages était localisée dans des dépôts transgressifs sur la plate forme continentale succédant à une lacune de dépôt. On a alors proposé de fixer les limites à la base du stratotype de l’Étage. Ainsi tous les dépôts antérieurs, connus ou inconnus, appartenaient à l’Étage inférieur ; il restait qu’une portion du temps n’était pas représentée par des dépôts dans ces stratotypes historiques. Par la suite, la communauté des stratigraphes a élaboré un nouveau principe, celui des Points Stratotypiques ondiaux (PSM). Selon cette convention, un Étage est défini par un point, choisi par les experts dans une succession continue ; ce point définit l’Étage situé au-dessus. Dès lors, la limite était parfaitement définie par des dépôts antérieurs et postérieurs.
Pour les stratigraphes francophones, le seul concept de PSM ne suffit pas à la définition complète d’une unité stratigraphique. Celle-ci nécessite trois composantes : le PSM de la limite inférieure, le PSM de la limite supérieure et un contenu dont l’essentiel est l’ensemble des couches du stratotype historique qui a donné son nom à l’Étage.
L’intérêt de ce type de définition est que les notions de couches et de temps coïncident parfaitement ce qui a conduit à proposer, pour les langues où les deux notions étaient distinguées jusque là, une terminologie unique pour désigner les unités représentées par les couches (Erathème, Système, Série, Étage, sous étage inférieur, sous étage supérieur), et les unités de temps correspondantes (Ère, Période, Époque, Âge, sous âge “ancien”, “tardif”).
C’est dans le cadre de l’Union Internationale des Sciences Géologiques (U.I.S.G) que sont élaborées les conventions internationales. La Commission Internationale de Stratigraphie est chargée de la question des unités stratigraphiques. Dans ce cadre, des sous commissions sont créées, lesquelles chargent des groupes de travail de prendre en main chaque convention. Ces conventions, proposées dans le cadre de ces Groupes de Travail, sont votées et avalisées par les instances de l’U.I.S.G. L’action, dans ces structures, est très influencée par un petit nombre de personnes sollicitant le travail d’un très grand nombre de personnes.
Les outils utilisés par les stratigraphes pour caractériser les couches ne sont pas disponibles de façon uniforme au cours des temps géologiques. Dans cette optique, il existe trois sortes de stratigraphies : 1- celle où les Étages sont adaptés à la subdivision de l’histoire de la planète avec leur concept fondateur actuel, les PSM et le moyen de corrélation le plus commun, les fossiles ; 2- pour les temps plus anciens, les moyens de corrélation sont différents et obligent à changer la règle ; aujourd’hui, les conventions acceptées le plus généralement sont des âges conventionnels ; 3- au Quaternaire, une large palette d’outils est applicable et, selon les milieux, l’un ou l’autre outil sera appliqué et conduira à une subdivision propre. L’exploitation de la diversité des outils disponibles nécessite de ne pas s’encombrer d’unités uniques, mondiales, quand de nombreux outils peuvent être associés avec des âges en années. Les conventions, concept fixe et contraignant, sont remplacées par des connaissances, concept variable laissant une plus grande liberté de progrès.
En outre, le Quaternaire n’est pas une subdivision comparable aux unités antérieures. Sa durée n’est pas supérieure à celle d’un Étage mais son rang hiérarchique doit aussi prendre en compte sa signification. Pour la première fois de l’histoire du globe, les temps quaternaires s’inscrivent dans une biosphère influencée, et même considérablement influencée à long terme, par une espèce unique. C’est une révolution fondamentale dans l’évolution. Cette prise en compte est aussi une nécessité pour la prise de conscience des responsabilités de l’homme vis à vis de son environnement ; elle se traduirait par le fait que l’unité Quaternaire pourrait se situer, de façon justifiable, au niveau d’une Ère succédant au Cénozoïque (ou Tertiaire) sinon d’un Éon de même rang que le Phanérozoïque. La question de la position précise de sa limite inférieure est autre ; il ne manque pas d’exemples, dans la colonne stratigraphique, dans lesquels le fait dominant caractérisant une unité n’apparaît pas précisément au premier moment de l’unité en question. Cependant, il serait souhaitable que l’“événement guide” pour situer la base du Quaternaire soit en relation avec le fondement de l’influence de l’homme : l’apparition de la pensée conceptuelle, marquée par l’apparition des outils vers 2,6 Ma.

ABRIDGED ENGLISH VERSION: Throughout the history of geology, stratigraphical units have been identified and named according to the observation that macrofossils evolved over time from one deposit to the next. For example, the Aptian Stage is named after the particular fossils observed in deposits near Apt, SE France (Orbigny, 1840 in Moullade et al., 2006) or the Campanian Stage named after the deposits of the Champagne Charentaise area, SW France (Coquand, 1857 in Neumann and Odin, 2001). The sections selected as typical for a stage are called stratotypes.
Thus, for deposits where fossils are common, the fundamental stratigraphical unit is the Stage which most commonly corresponds to a particular fauna found in a given three-dimensional-formation. The quite constant mechanism of evolution has led to the fact that those Stages have duration of the same order of magnitude (3 to 10 Ma) from the Cambrian System to the Neogene System, which lends to the concept of Stage an approximate time-significant value.
These Stages are grouped in higher ranking units according to the significance of the cuts in terms of changes in the biosphere. These changes are reported in figure 1 according to modern information gathered by Lethiers (1998). It is clear that the pioneer stratigraphers recognised most of the main cuts in the biological evolution and used them as major unit boundaries (Era or System). So, from the practical point of view, historical Stages are defined as strata characterised by a particular fauna. This practice has led to some difficulties as far as the location of the boundaries is concerned. Often, the apparently “new fauna” results from transgressive deposits on the continental platform following a sedimentary break (and corresponding lack of record, see case 2, fig. 2). In a few other cases, the successive Stages defined in different basins include contemporaneous deposits with different faunas due to endemism or environmental differences (case 1, fig. 2)
In order to solve these problems, it was first accepted that boundaries would be defined at the base of the historical stratotypes ; in this situation, all deposits, known or unknown, and older than those located at the base of the stratotype pertain to the previous Stage. The remaining problem is that deposits immediately older than the boundary were not necessarily documented in the stratotypes.
In order to solve the latter problem, stratigraphers (mainly represented by experts of the Phanerozoic interval of time) have decided to create a new kind of convention using the concept of Global Standard Stratotype Section and Point (GSSP or PSM –Point Stratotypic Global– in French, see fig. 3). According to this new convention, Stage boundaries (instead of Stage bodies) become the key for defining Stages. The GSSP defines a Stage by a point selected in a section where deposition is continuous and the Stage located above the point is defined by this point (Remane et al., 1996). According to this approach, the boundary becomes perfectly defined with deposits able to characterise the geological history above and below.
French speaking stratigraphers have discussed this kind of definition (see Odin et al., 2004, 2005) and suggested that a single GSSP is not enough for the full definition of a stratigraphical unit. A complete definition needs three conventions : 1- the GSSP for the lower (older) boundary, 2- the GSSP for the upper (younger) boundary and 3- the historical stratotype which gives its name to the unit and generally documents the major portion of the unit’s content.
This new approach using GSSP is interesting in that the distinct concepts of time on the one hand and strata deposited during (and documenting) this time on the other hand are fully coincident. This coincidence suggests that a single terminology is sufficient for designating time and rock units (Zalasiewicz et al., 2004) i.e., the differentiation previously made in some languages between rock units (Erathem, System, Series, Stage, Lower and Upper sub Stages), and the corresponding time units (Era, Period, Epoch, Age, Early and Late sub Stages, see fig. 5) is no longer necessary. The question is : which are the best words to be selected ? Zalasiewicz et al. (2004) would prefer thewords shown in the right hand column (fig. 5) while Odin et al. (2004, 2005)would recommend thewords shown in bold type in the same figure because they are distinct from the confusing words of the common language (such as epoch or period) and because they have long been used in many languages (upper, lower), even when geological time is concerned.
These conventions are worked out within the International Union of Geological Sciences Organisation (IUGS). Within it, the International Commission of Stratigraphy is the appropriate body in charge for these conventions regarding stratigraphical units. This Commission is organised in sub commissions which create Working Groups each in charge for a particular convention (fig. 6). When a 60 % majority vote is obtained for a proposal within a Working Group, it is voted by the parent sub Commission, and the proposal is submitted to the Commission which votes and the accepted convention is submitted to IUGS for ratification. Within this organisation, a comparatively small number of people is usually able to significantly influence the work and decision of a large number of experts. An example of practical GSSP is given in figure 7.
The conventions discussed above are mainly valid and of easy application for the fossil-bearing deposits, those which are the subject of interest of a majority of stratigraphers. However, the stratigraphical tools (the techniques of investigation documented in the deposits) applicable in the rocks are not the same in the deposits of different geological age (fig. 8). From that point of view, there are three distinct stratigraphies (Odin, 1994) : 1- the one where Stages are applicable for subdividing the geological history using the presently accepted and fully relevant concept of GSSP ; there, there is an abundant documentation by fossils (biostratigraphy is the key unequivocal dating tool) ; 2- for older time, the key unequivocal dating tool is geochronology ; accordingly, the appropriate sub commission on Precambrian Stratigraphy decided to select numerical ages for definition of conventional unit boundaries (Plumb, 1991) ; 3- for the Quaternary history, there is a large variety of particular tools often applicable in particular deposits or more or less local areas each one being able to generate its own scale (fig. 10). In this situation, the best use of the information suggests that each particular tool may be accepted for subdivision of the geological history. The use of a single series of integrated boundaries would not be easily applicable because all tools do not necessarily locate cuts at the same place while each kind of cut is an interesting piece of information. The correlation between the diversified columns may be achieved with more or less precise connection, using the known age (in years) of the key events. As a result, the Quaternary interval of time does not need unique conventions but is better based on evolving knowledge. According to us, conventions which are constraining and fixed concepts should thus be replaced by knowledge which gives a wider freedom for adapting to evolving information.
The Quaternary is not similar to the older stratigraphical units. It is short but its hierarchical ranking must first depend on the significance one wants to give to it. Taking into account the major role of the biosphere in the previous subdivision of the geological history, the ranking of the Quaternary unit should reflect the considerable change in the process of evolution of life brought when the genus Homo appears. From that point of view, the history of the biosphere may be subdivided as shown in figure 9. Looking at this scheme, it is clear that there is a single taxon (man) which is able to influence the whole biosphere to its benefit ( ?) for the first time on Earth. This is not a detail of the history. The key role of this species is an observation but it is also necessary to point out this key role for becoming conscious of its responsibility with regard to its environment for the future. Taking this into account, the stratigraphical unit where man becomes a major actor of evolution must have the highest ranking, at least at the level of an Era (see fig. 5) distinct from the Cenozoic (or Tertiary) or possibly a sub Era if this kind of unit is useful in order to conform to the proposal of Pillans and Naish (2004). This means that the base of the Quaternary must cut all previous units of lower ranking in the hierarchy and cannot be part of a previous System as suggested in the proposal of inclusion in the Neogene System considered by Clague (2006).
The question of the location of the lower boundary of the Quaternary is different from that of its ranking. As far as the nature of the key character of the unit (influence of man on the biosphere) is concerned, there are plenty of units of the time scale for which the key factor is NOT perceptible immediately above the base of the unit (trilobites do not appear at the base of the Palaeozoic, large dinosaurs do not appear at the base of the Mesozoic; mammals do not dominate at the base of the Tertiary). However, it would be advisable to locate the base of the Quaternary near the “guide event” related to the funding of the influence of man on biosphere which is the appearance of the conceptual thinking documented in the deposits by the first man artefacts about 2, 5 Ma ago (Semaw et al., 1997, 2003).

Claude GUÉRIN
Biozonation continentale du Plio-Pléistocène d'Europe et d'Asie occidentale par les mammifères : état de la question et incidence sur les limites Tertiaire/Quaternaire et Plio/Pléistocène. 23-33
Continental mammalian biozonation of the European and Western Asian Plio-Pleistocene: state of the art and repercussion on the Tertiary-Quaternary and Plio-Pleistocene boundaries.

RÉSUMÉ : Les principes de la biozonation par les mammifères ont été établis pour le Néogène méditerranéen par P.Mein en 1975, et utilisés pour constituer une biozonation du Plio-Pléistocène d’Europe par C. Guérin en 1980. Chaque biozone est une standardzone telle que conçue par J.H. Callomon, dont les limites sont isochrones. Elle obéit à deux principes, celui de contiguïté (en vertu duquel sa limite supérieure est en général définie par la limite inférieure de la zone qui lui succède) et celui de hiérarchie. Chaque standardzone à mammifères est à la fois une zone d’extension, de lignage et d’association car elle procède d’une triple définition : présence de formes caractéristiques de lignées évolutives, présence d’associations caractéristiques de genres et d’espèces, apparition de taxons nouveaux. C’est un système évolutif en fonction des progrès des connaissances paléontologiques, comme par exemple ceux qu’ont connu les Proboscidiens et les Bovidae plio-pléistocènes d’Europe au cours de la dernière décade. Ce système est un bon moyen pour dater efficacement un gisement lorsque aucune méthode de radiochronologie ne lui est applicable. Il intègre parfaitement les nouvelles datations radiométriques. Il peut aussi pallier les faiblesses de certaines techniques, comme celles récemment révélées pour certains des stades isotopiques de l’oxygène. Appliqué à une redéfinition des limites Tertiaire/Quaternaire et plio-pléistocène, qui doivent être identiques selon le principe de hiérarchie, ce système milite en faveur d’une limite placée, pour l’Europe, entre les zones MNQ 15 et 16, c’est à dire un peu au-delà de 2,6 Ma. Cette limite parait corrélable avec celle, contemporaine, observée dans d’autres continents (Afrique, Amérique du Sud).

ABSTRACT: Principles of a mammalian biozonation for theMediterranean Neogene of Europe were laid down by P.Mein in 1975. They were used since 1980 by C. Guérin to constitute a biozonation for the European Plio-Pleistocene. Each mammalian biozone is a standardzone as conceived by J.H. Callomon, with isochronous boundaries. Such a standardzone complies with two principles, the one of contiguity (implying that the upper limit of a zone is generally defined by the lower limit of the following one) and the other of hierarchy (boundaries between stratigraphical units of one rank coincide with boundaries between units of the next lower rank). Each mammalian standardzone has a triple definition : presence of characteristic stages of evolutionary lineages (subspecies and species), presence of typical mammalian associations (genera and species), appearance of new taxa (genera and species). TheMNQ system closely follows the advancement of the palaeontological knowledge : two examples of advances established during the last ten years for the Plio-Pleistocene of Europe are given, the one of the Proboscideans and the other of the Bovids. Such a system is a good tool for dating a site accurately when no radiochronological technology is usable. It easily and completely integrates the new radiometric results. It can alleviate the weaknesses recently appeared in some of the OIS data. If applied to a new definition of the Tertiary/Quaternary and Plio-Pleistocene boundaries, which, owing to the hierarchy principle, must be the same, the MNQ system militates in favour of a date of about 2.6Ma, corresponding to the boundary between the MNQ 15 and 16 standardzones. A similar limit appears in other palaeobiogeographical realms, for instance in Africa and South America, with a very important faunal change at the same time.

Maria Rita PALOMBO
What is the boundary for the Quaternary period and Pleistocene epoch ? The contribution of turnover patterns in large mammalian complexes from North-Western Mediterranean to the debate. 35-53
Quelle limite pour le Quaternaire et le Pléistocène ? L'apport de l'étude du renouvellement des faunes à grands mammifères de la Méditerrannée nord occidentale durant le Pliocène moyen et supérieur et le Pléistocène inférieur.

ABSTRACT: Assuming that the Quaternary has to be recognized as a formal chronostratigraphic/geochronological unit (having a Sub-Erathem/Sub-Era rank, as recommended by the International Commission on Stratigraphy (ICS), or better a System/ Period rank, as suggested by several scientists), what boundary should be chosen? Should the lower boundary of the Quaternary coincide with the base of the Gelasian Stage (2.6 Ma) as proposed by the ICS? If so, should the Quaternary and Pleistocene lower boundaries be the same or should be different?
To contribute to the debate, the Villafranchian large mammal fossil record from the North-Western Mediterranean region have been revised in order to correlate the diversity and structural dynamics of reconstructed faunal complexes with the changes in environmental conditions occurring from the Middle Pliocene to the Early Pleistocene.
According to the results obtained, two major faunal renewals are detectable at the transition from the early to middle Villafranchian [~2.7-2.5Ma, about at the time of the transition from the Middle (Zanclean Stage) to the Late Pliocene (Gelasian Stage)], and from the middle to late Villafranchian (~2.0-~1.9 Ma, shortly before the official Plio-Pleistocene boundary). The faunal renewal from the early (V1) to the middle (V2) Villafranchian faunal complexes (that means from the MN16a “zone”/Triversa FU to MN16b “zone”/Montopoli FU) is linked to the Middle Pliocene
climate worsening, in turn related to the onset of bipolar glaciations followed by glacial-interglacial cycles of moderate amplitude (orbital periodicity of 41 ka). The resulting increase in aridity and more intense seasonality caused the disappearance of several forest-dwelling taxa, especially small carnivores and arboreal-scansorial taxa, whereas new large grazers, mixed feeders or even browsers appeared. This renewal (already called the “Equus-elephant event”) can be regarded as a true turnover phase, due to the high percentage of last and new appearances, and to the important ecological structural changes in faunal complexes, involving mainly the herbivore guild. These faunal changes indicate that forests or woodlands gradually gave way to more open environments (including Artemisia steppe) alternating with warm-temperate deciduous forests. Moreover, this event can be considered as the starting point for a dispersal phase leading to a progressive standing richness increase during the following Pliocene (middle Villafranchian, V3). Around 2.0-1.8 Ma (late Villafranchian, V4), despite the extinction of some small browsing and grazing ruminants, diversity notably increased due to the progressive appearance of a number of carnivores. Indeed, the so-called “wolf-event” involved several large and small Carnivora, such as the powerful scavenger Pachycrocuta brevirostris, the jaguar-like Panthera gombazsoegensis, and cooperative foraging canids. On the other hand, minor phyletic adjustments and some new appearances (especially grazers) affected herbivore guild. This relatively long dispersal phase, and correlated moderate turnover pulses, seems to be less important than the early/middle Villafranchian renewal phase, especially as far as France and the Italian peninsula are concerned. As a result, taking into account the importance of faunal renewal at the Middle to Late Pliocene transition, it seems more reasonable to extend the base of the Pleistocene downwards from 1.81 Ma (official Plio/Pleistocene boundary) to 2.6 Ma (base of Pliocene Gelasian Stage). Accordingly, the base of the Gelasian seems to be the most appropriate lower boundary for both the Quaternary Period and Pleistocene Epoch.

VERSION FRANÇAISE ABRÉGÉE : La plupart des chercheurs conviennent que le Quaternaire devrait être reconnu comme une unité chronostratigraphique/géochronologique formalisée, Sub-Erathème/Sub-Ere, comme cela a été recommandé par la Commission Internationale pour la Stratigraphie (ICS) (cf. Clague, 2005, 2006) ou mieux Système / Période, comme suggéré par plusieurs chercheurs. Mais, il n’existe pas encore d’accord au sujet de cette unité. La limite inférieure du Quaternaire devrait-elle coïncider avec la base de l’étage Gélasien (2.6 Ma), comme cela a été proposé par l’ICS ? Si oui, les limites inférieures du Quaternaire et du Pléistocène devraient-elles coïncider ou bien devraient-elles être différentes ?
Pour contribuer au débat et en rappelant que le « Pléistocène » et le Quaternaire ont été créés en s’appuyant sur des donnés soit paléontologiques, soit climatiques (ex. Desnoyers, 1829 ; Lyell, 1833, 1839 ; Reboul, 1833 ; Agassiz, 1840 ; Forbes, 1846), les faunes à grands mammifères de la région méditerranéenne nord-occidentale ont été révisées dans le but d’envisager quels ont été les changements les plus importants des complexes fauniques (fluctuations de la diversité et changement de la structure) qui se sont produits durant le Pliocène moyen et supérieur et le Pléistocène inférieur, lorsque d’importants changements climatiques ont modifié l’environnement.
Le renouvellement des faunes et de la structure des paléocommunautés et leurs rapports avec les changements globaux du climat ont été considérés. En particulier, la dynamique des deux plus importants « turnovers » du Villafranchien, l’“elephant-Equus event” (Lindsay et al.,1980) (qui s’est déroulé grosso modo entre la fin du Zancléen et le début du Gélasien), et le « wolf event » (Azzaroli, 1983 ; Palmqvist, 1999 ; Sardella & Palombo, 2007), auparavant placé au début du Pléistocène, a été analysée dans le but d’envisager lequel des deux était le plus remarquable, en précisant si et de quelle façon le climat et les changements de l’environnement avaient entraîné le renouvellement des faunes.
En effet, écologistes et également évolutionnistes ont débattu depuis longtemps du rôle que les changements du climat ont et ont eu sur l’évolution de la faune, et il semble que nous n’ayons pas encore trouvé d’accord. Les modèles les plus importants – tel que le « Stationary model » (Rosenzweig, 1975) et les théories qui privilégient le rôle de l’environnent (Vrba, 1992, 1995 ; Brett & Baird, 1995), ou par contre les modèles et les théories qui regardent comme plus important la compétition intra- et inter-spécifique (Red Queen Hypothesis, Van Vallen, 1973 ; Bell, 1982 ; Prothero 2004) ; ou, enfin les hypothèses dont la vision est un peu plus complexe (“Coevolutionary disequilibrium Model”, Graham & Lundelius, 1984) ou stochastique (Court Jester Hypothesis, Barnosky 2001) – semblent être à la fois confirmés ou réfutés par les donnés paléontologiques. D’autre part, si le climat et les changements de l’environnement ont causé le renouvellement des faunes, soit par migration, soit par apparition et extinction, les variations dans la structure des paléocommunautés devraient être en accord avec ces changements du climat.
Dans ce but, nous avons analysé les turnovers et les variations en richesse, diversité et structure écologique, des complexes faunistiques à grands mammifères du Pliocène moyen et supérieur et du Pléistocène inférieur de la zone méditerranéenne nord occidentale.

MATÉRIAUX ET MÉTHODE
Les listes fauniques de 112 faunes locales (LFAs) d’Espagne, de France et d’Italie, les plus riches ou les plus irréfutables au point de vue chronologique, ont été révisées aussi bien que la taxonomie et la distribution chronologique des espèces (fig. 1, tab. 1 et 2). Des complexes faunistiques proches des « paléocommunautés » ont été déterminés également à l’aide d’analyses multivariées (analyses de cluster), permettant de reconnaître des complexes fauniques (FCs) cohérents au point de vue chronologique et écologique (biochrones). Ces complexes peuvent être regardés comme des « block of coordinated stasis » (sensu Brett &Baird 1995 ; Bret et al., 1996), puisqu’on assume que, pendant le temps qu’ils renferment, aucun turnover ne se produisit (cf. Palombo, 2005, sous presse et références bibliographiques citées).
Les méthodes de Harper (1975) et Foote (2000) ont été utilisées pour calculer la richesse standardisée et la diversité, celles de Torre et al. (1999) et Foote (2000) pour calculer l’index de turnover entre deux FCs successives et les taux d’apparition et d’extinction dans chaque FC respectivement.

RÉSULTATS
L’analyse de similitude montre l’évidence d’une séparation plus importante entre le LFAs du Villafranchien inférieur et moyen qu’entre celles du Villafranchien moyen et supérieur.
Les valeurs des indices de turnover calculés à la transition entre deux FCs successives confirment le caractère progressif du renouvellement qui se développe durant le Pliocène supérieur. Les taux d’apparition et d’extinction soulignent d’un côté ce turnover, et de l’autre mettent en évidence la phase de dispersion qui se déroule pendant le Pliocène supérieur (bien que d’une façon différente en chaque région), lorsque les nouvelles apparitions sont toujours plus nombreuses que les extinctions. En revanche, une phase de disparitions progressives et de réduction de la biodiversité caractérise le Pléistocène inférieur. Cette tendance est confirmée par les fluctuations de la diversité et de la richesse qui augmentent durant le Pliocène final, atteignant leur maximum au début du Pléistocène inférieur.
En ce qui concerne l’habitat, les taxons qui préfèrent un milieu forestier, bien que plus nombreux en Italie qu’en Espagne, diminuèrent durant le Pliocène et le Pléistocène inférieur. Parmi les herbivores, on peut remarquer la diminution des brouteurs, lorsque les « mixed-feeders » deviennent plus nombreux, peut-être à cause d’une fragmentation plus importante du milieu. Le début du Pliocène moyen est marqué aussi par la disparition des taxons de petite taille et l’apparition de mammifères de grande taille.

DISCUSSION
D’après les résultats obtenus, durant le Pliocène moyen et supérieur et le Pléistocène inférieur, les renouvellements majeurs sont détectables à la transition entre les complexes fauniques du Villafranchian inférieur (V1 FC) et du Villafranchien moyen ancien (V2 FC) (~2.7-2.5 Ma), et entre le complexes du Villafranchien moyen (V3 FC) et supérieur (V4 FC) (~2.0-1,9 Ma). Le premier peut être mis en relation avec le début des glaciations bipolaires, suivi par des cycles glaciaire/interglaciaire d’amplitude modérée (périodicité orbitale de 41 ka), qui favorisent des variations du climat et du milieu. La saisonnalité plus marquée et une augmentation de l’aridité causent la disparition de plusieurs taxons de milieu forestier, des petits carnivores et des espèces « scansorial » ou arboricoles, alors que des herbivores de grande taille, « mixed-feeders » ou bien brouteurs, apparaissent. Ce renouvellement (“elephant-Equus event” Lindsay et al., 1980) peut être considéré comme un vrai turnover, et marque aussi un changement de la structure des complexes fauniques, qui affecte surtout la guilde des herbivores/frugivores. De plus, cet événement peut être considéré comme le point de départ de la phase de dispersion qui mène à une augmentation progressive de la richesse pendant le Pliocène supérieur (Villafranchien moyen,V3 FC, et début du Villafranchien supérieur, V4 FC). En effet, au début du Pléistocène inférieur, en dépit de l’extinction de quelques broyeurs ou tondeurs d’herbe de taille moyenne, la diversité acquiert son maximum en raison de l’apparition progressive pendant le Pliocène supérieur de plusieurs carnivores (“wolf event”, Azzaroli, 1983 ; Palmqvist et al., 1999 ; mais voir aussi Sardella & Palombo, 2007), tel que des canidés solitaires ou chassant en groupes, et Pachycrocuta brevirostris et Panthera gombazsoegensis. Une situation équivalente (un turnover suivi par une phase de dispersion), mais beaucoup plus accentuée, caractérise aussi le turnover de la fin du Pléistocène inférieur (Palombo et al., 2005 ; Palombo & Valli, 2005 avec références). Ces deux turnovers sont précédés par une phase plus ou moins prolongée de réduction de la diversité, pendant laquelle les extinctions prévalent (Palombo, 2005, 2007). Il semble que les turnovers les plus importants se produisent d’une façon cyclique et qu’ils marquent le début d’une période caractérisée d’abord par la prévalence des apparitions de nouveaux taxons, puis par une réduction de la diversité. Les plus importants changements de faune semblent être déclenchés ou favorisés par les variations les plus importantes du climat et de la végétation, lorsque la structure des communautés va être aussi bâtie progressivement par la compétition intra- et inter-guilds.

CONCLUSION
Le renouvellement faunique qui se réalise au passage entre Villafranchien inférieur et moyen (Pliocène moyen et supérieur) semble être plus important que la restructuration du début du Pléistocène inférieur. En réalité, le renouvellement qui marque le passage entre Villafranchien moyen et supérieur arrive au cours du Pliocène tardif. En outre, le turnover au passage Pliocène moyen– Pliocène supérieur (début du Gélasien) marque le début d’un cycle de renouvellement faunique qui se terminera à la fin du Pléistocène inférieur. Les données relatives aux faunes à mammifères de la zone méditerranéenne nord occidentale indiquent donc que le Gélasien pourrait être considéré comme le premier étage du Pléistocène et le début du Quaternaire.

Salvador BAILON & Hugues Alexandre BLAIN
Faunes de reptiles et changements climatiques en europe occidentale autour de la limite Plio-Pléistocène. 55-63
Reptiles fauna and climatic changes around the Plio-Pleistocene boundary in Western Europe.

RÉSUMÉ : Les reptiles constituent un groupe de vertébrés non homéothermes et essentiellement ovipares dont le maintien des activités vitales et le succès reproducteur sont directement liés aux conditions climatiques. Cette sensibilité leur confère un rôle important dans la reconnaissance des climats du passé. L’étude des reptiles squamates présents en Europe occidentale du Pliocène moyen au Pléistocène inférieur permet d’inférer des hypothèses sur l’évolution climatique de la région au cours de cette période.
- Limite MN15/MN16 (Ruscinien/Villanien) : disparition des familles à caractère tropical (Varanidae, Aniliidae s.l. et Elapidae) liée à une péjoration climatique importante (température moyenne annuelle < 20oC) et mise en place d’une saisonnalité contrastée.
- Au Villanien inférieur (MN16), d’autres groupes de reptiles disparaissent [une partie des Gekkonidae, les Lygosominae (Scincidae) et les serpents du type Scolecophidia, Eryx (Boidae) et le groupe des vipères orientales] ou subissent un retrait vers la péninsule Ibérique [Blanidae et Ophisaurus (Anguidae)]. Le refroidissement climatique semble s’accentuer (température moyenne annuelle d’environ 15oC).
- Le Pliocène supérieur (MN17, Villanien supérieur) voit l’arrivée en France de taxons provenant de l’Europe centrale ; un gradient de températures est bien reconnaissable dans la région et la faune de squamates de l’Europe occidentale semble montrer des affinités biogéographiques avec la faune actuelle.
- Le Pléistocène inférieur débute dans des conditions climatiques plus froides (température moyenne annuelle < 15oC) responsables de la disparition de la dernière famille exotique (Agamidae) et du retrait méridional des taxons méditerranéens.

ABRIDGED ENGLISH VERSION: All squamate reptiles are ectothermic animals whose body temperature is connected to external one. They lack internal mechanism able to produce heat and their vital functions more or less depend on the environment temperature too. Morever, they are fundamentally oviparous animals. The success of embryonic development depends to climatic conditions (mainly temperature). Their dependence on climatic factors for the preservation of vital functions and for reproductive success gives to this group significance as climatic marker. In this way, the study of squamate faunas present in Western Europe from the Middle Pliocene to the Early Pleistocene, represents a good example of contribution to the knowledge of past climates.
The archaeo-palaeontological sites studed in this work, are well as their ages, are indicated in the French version (fig. 1 and 2).
Squamate faunas: During the first half of the Middle Pliocene (Late Ruscinian, Biozone MN15 and MN15/MN16 boundary), at least 13 squamate families are present (tab. 1). The fauna is similar to that from the Miocene, although becoming slightly impoverished but still retaining a tropical character, as shown by the presence of Varanidae, Aniliidae s.l. and Elapidae. Today, these families inhabit tropical areas and their northern boundary is essentially situated between the 20oC and 25oC mean annual temperature isotherms (fig. 3). The great majority of modern representatives of these families basically live in arid or semi-desert regions. Nevertheless, such an arid character is somewhat mitigate in the South-East of France by the presence of some amphibian species confined to humid and aquatic environments. During the second half of the Middle Pliocene (Early Vyllanian, Biozone MN16), the squamate fauna becomes more impoverished (only 9 families, fig. 4)) and more thermophilous families disappear (tab. 2). Only families that are still currently present in the Mediterranean area and whose northern boundary is situated between the 15oC and 20oC mean annual temperature isotherms persist (fig. 3). The arid character of the climatic seems to be increasing. During the Late Pliocene (Late Vyllanian,MN17, tab. 3, fig. 4), scolecophidian snakes, some Gekkonidae different from the current species, the Scincid Mabuya, and oriental vipers no longer live in the region, whereas other thermophilous groups (Agamidae, Blanidae and some Colubridae) are affected by a southward withdrawal. At the same time, some species coming from Central Europe arrive in France (fig. 4). Apparently, the establishment of the present fauna take place during the Early Pleistocene (tab. 4 and fig. 4). At that time, exotic family (Agamidae) is no longer present and the last Ophisaurus (Anguidae) has found refuge, before final local disappearance, in the South of the Iberian Peninsula (Barranco León 5 and Fuente Nueva 3).
Climatic data (fig. 6): During the first half of the Middle Pliocene, some families with unquestionable tropical tendencies are well represented. The climate may still have hold some tropical character (mean annual temperature > 20oC with a poor contrasting seasonality) and aridity. During the second half of theMiddle Pliocene, the families with basically tropical affinities are no longer represented. This faunal scarcity seems to point out a significant climatic degradation, with a decrease of the temperature (mean annual temperature < 20oC) and the establishment of a climate with contrasted seasons (probably ofMediterranean type). At the same time, the aridity seems to increase. During the Late Pliocene, the drop in temperature becomes more pronounced and some Centro-European species arrive in France. The mean annual temperature do as not seem to exceed 15oC at Montoussé 5, 16oC at Vallirana and 18oC at Casablanca-Almenara 3. The Early Pleistocene seems to begin with cooler climatic conditions. The disappearance of the last Agamidae corresponds to a fall of the mean annual temperature below 15oC.
Biogeographical affinities: We made a Principal Components Analysis (PCA) (fig. 5) from the number of determined species for each period and from the number of species currently present in the various biogeographical regions of the Western Paleartic. It shows that the Western European squamate fauna has acquired a modern character only since the Late Pliocene (about 2,6 Ma).

Raffaele SARDELLA & Maria Rita PALOMBO
The Pliocene-Pleistocene boundary: which significance for the so-called "Wolf event" ? Evidences from Western Europe. 65-71
Quelle importance a le "Wolf event" pour la définition de la limite entre Pliocène et Pléistocène ? Les évidences données par les faunes de l'Europe sud occidentale.

ABSTRACT: The radiation of canids referable to Canis ex gr. etruscus inWestern Europe, the so-called “Wolf Event” by Azzaroli (1983), is an important part of a faunal renewal that occurred approximately at Pliocene-Pleistocene transition, strongly related to climatic and environmental changes.
Actually, taking into account the recently available data, the meaning of the so called “Wolf-Event” must be reconsidered in a wider sense, and it has to be considered as different dispersal events occurred in a quite short time span to be placed at the end of Pliocene. The reconsideration of the available fossil record suggests that:
1) The “Wolf Event”, in its original acception, is just one of the different bioevents (dispersal of Canis, Lycaon, but also Pachycrocuta and Panthera) part of the important faunal renewal that affected the carnivore guilds in Western Europe;
2) New hunting strategies (patch hunters) took place in Western Europe at this moment;
3) The dispersal of different lineages of canids has to be related to the diffusion of open habitats;
4) The “Wolf Event”, in a new and wider acception, occurred during latest Pliocene, thus it cannot be considered as a “marker” of the beginning of Pleistocene.

RÉSUMÉ : La diffusion des espèces du genre Canis est un « bioevent » dont l’importance a été reconnue depuis longtemps. L’apparition de Canis etruscus (« Wolf Event ») avait été vue comme le signal du début du Pléistocène. Canis etruscus a été reconnu pour la première fois dans la faune locale de Olivola (Valdarno supérieur, Italie) dont l’âge était considéré comme Pléistocène inférieur.
Des découvertes plus récentes nous obligent à placer le « Wolf Event » dans le Pliocène: Canis cf. C. etruscus est présent en Italie à Costa S. Giacomo (MN17) et les trois canidés Villafranchiens (C. etruscus, Canis arnensis et Lycaon falconeri) sont déjà présents dans le Pliocène final à Fonelas. Par ailleurs, dans le Bassin du Valdarno, C. etruscus et C. arnensis ont été trouvés en association avec Chasmaporthethes lunensis et Pachycrocuta brevirostris dans des dépôts d’âge Pliocène final, corrélés avec l’événement paléomagnétique d’Olduvai.
Le « Wolf Event » va donc se produire en Méditerranée Nord occidentale au cours du Pliocène supérieur, bien que de façon différente dans chaque région, comme le montre l’observation des richesses spécifiques et des taux d’apparition et d’extinction. De plus, ce bio-évènement n’inclut pas seulement la dispersion de Canis et Lycaon, mais également de Pachycrocuta et, au moins pour l’Italie, de Panthera, produisant un renouvellement important de la guilde des carnivores en Europe occidentale.
En conclusion, puisque ce renouvellement va se développer en grande partie durant le Pliocène final, le « Wolf Event», dans sa nouvelle acception plus étendue, ne peut pas être considérer comme un “marqueur” du début du Pléistocène.

Evelyne CRÉGUT-BONNOURE
Apport des Caprinae et Antilopinae (Mammalia, Bovidae) à la biostratigraphie du Plioène terminal et du Pléistocène d'Europe. 73-97
Caprinae and Antilopinae (Mammalia, Bovidae) for the biostratigraphy of the Late Pliocene and the Pleistocene in Europe.

RÉSUMÉ : Le présent travail traite des Caprinae et Antilopinae européens de 254 sites datant du Pliocène terminal, du Pléistocène et de l’Holocène. Il fournit de nouvelles informations sur leur répartition chronologique et géographique et dégage la succession des apparitions et disparitions des 18 genres et des 42 espèces connues. Leur répartition par biozone est variable :
MNQ 16 : Gazella borbonica, Pliotragus ardeus, Gazellospira torticornis, Parastrepsiceros sokolovi.
MNQ17 : G. borbonica, G. bouvrainae, G. aegeae, Gazella sp. 1, Gazella sp. 2, P. ardeus, Gazellospira sp., G. torticornis, Procamptoceras
brivatense, Gallogoral meneghinii, Euthyceros thessalicus, Megalovis latifrons, Soergelia sp., Hemitragus orientalis.
MNQ 18 : G. bouvrainae, P. ardeus, G. torticornis, Antilope koufosae, P. brivatense, Gallogoral meneghinii, Ovis ammon ssp., O. ammon antiqua, H. orientalis.
Pléistocène inférieur (MNQ 19 et première partie de la MNQ 20) : G. bouvrainae, G. torticornis, G. meneghinii, P. brivatense, Pontoceros ambiguus, Caprovis savini, M. balcanicus, S. brigittae, S. minor, S. intermedia, Soergelia sp. 1, Soergelia sp. 2, Praeovibos mediterraneus, Ovis sp., O. ammon antiqua, H. cf. orientalis, H. albus, Capra dalii, Rupicapra sp.
Pléistocène moyen (de la deuxième partie de la MNQ 20 à la MNQ 24) : P. macedonicus, P. priscus, S. aff. intermedia, S. elisabethae, Ovibos pallantis, Ovis sp. , O. ammon antiqua, H. cf. orientalis, H. bonali, H. cedrensis, Capra sp., C. ibex, C. caucasica, R. rupicapra, R. pyrenaica .
Pléistocène supérieur (MNQ 25 et MNQ 26) : O. pallantis, H. cedrensis, C. ibex, C. caucasica, C. pyrenaica, O. argaloides, R. rupicapra, R. pyrenaica.
Holocène : C. ibex, C. caucasica, C. pyrenaica, R. rupicapra, R. pyrenaica.
Les phénomènes d’apparition et de disparition des taxons ne sont pas synchrones : quelques uns apparaissent beaucoup plus tôt à l’Est (Caucase, Balkans : Megalovis, Capra, Rupicapra), d’autres subsistent plus longtemps dans les culs-de-sac de l’Europe méridionale (Péninsule ibérique, Italie, Grèce : Gazella, Gazellospira, Pliotragus, Gallogoral, Ovis) et dans le Caucase (Gallogoral).
La durée de vie de plusieurs genres pliocènes s’étend au-delà de cette période : trois persistent jusqu’au début du Pléistocène inférieur (Gazellospira, Gallogoral, Procamptoceras), un s’observe jusqu’à la fin du Pléistocène inférieur (Megalovis) ; deux jusqu’au Pléistocènemoyen (Pliotragus et Soergelia). Enfin cinq vont perdurer jusqu’à aujourd’hui (Gazella, Antilope, Hemitragus, Ovis et Capra). Au moins deux genres plongent leurs racines dans le Miocène : Gazella et Pliotragus.
La rupture entre Pliocène terminal et Pléistocène telle qu’elle est définie jusqu’à présent n’est pas marquée chez les Caprinae et les Antilopinae par un renouvellement faunique majeur mais par un enrichissement et des transformations en relation avec les modifications de l’environnement. Ce résultat est compatible avec la proposition de considérer :
- Le Quaternaire comme une période débutant à –2.6 Ma (base du Gélasien),
- Le Pléistocène comme une époque débutant elle aussi à –2.6 Ma,
- Le Gélasien comme équivalent à l’actuel Pliocène terminal.

ABSTRACT: This paper provides new insights on the geographical and the chronological distribution of the European Caprinae and Antilopinae from the Late Pliocene, the Pleistocene and the Holocene. From 254 localities, 18 genera and 42 species were identified. Their occurrence in the biozonation of the Pliocene and the Pleistocene is considered:
MNQ 16: Gazella borbonica, Pliotragus ardeus, Gazellospira torticornis, Parastrepsiceros sokolovi.
MNQ17: G. borbonica, G. bouvrainae, G. aegeae, Gazella sp. 1, Gazella sp. 2, P. ardeus, Gazellospira sp., G. torticornis, Procamptoceras brivatense, Gallogoral meneghinii, Euthyceros thessalicus, Megalovis latifrons, Soergelia sp., Hemitragus orientalis.
MNQ 18: G. bouvrainae, P. ardeus, G. torticornis, Antilope koufosae, P. brivatense, Gallogoral meneghinii, Ovis ammon ssp., O. ammon antiqua, H. orientalis.
Early Pleistocene (MNQ 19 and first part of MNQ 20): G. bouvrainae, G. torticornis, G. meneghinii, P. brivatense, Pontoceros ambiguus, Caprovis savini,M. balcanicus, Soergelia sp. 1, Soergelia sp. 2, S. brigittae, S. minor, S. intermedia, Praeovibos mediterraneus, Ovis sp., Ovis ammon antiqua, H. cf. orientalis, H. albus, Capra dalii, Rupicapra sp.
Middle Pleistocene (from the second part of MNQ 20 to MNQ 24): P. macedonicus, P. priscus, S. aff. intermedia, S. elisabethae, Ovibos pallantis, Ovis sp. , O. ammon antiqua, H. cf. orientalis, H. bonali, H. cedrensis, Capra sp., C. ibex, C. caucasica, R. rupicapra, R. pyrenaica.
Late Pleistocene (MNQ 25 and MNQ 26): O. pallantis, H. cedrensis, C. ibex, C. caucasica, C. pyrenaica, O. argaloides, R. rupicapra, R. pyrenaica.
Holocene: C. ibex, C. caucasica, C. pyrenaica, R. rupicapra, R. pyrenaica.
Asynchrony exists comparing appearance and disappearance of some taxa : certain species penetrate earlier in East (Caucasus, Balkans: Megalovis, Capra, Rupicapra) ; some stay longer after their disappearance in the “cul-de-sac” of the Mediterranean area (Iberic peninsula, Italy, Greece : Gazella, Gazellospira, Pliotragus, Gallogoral, Ovis) and the Caucasus (Gallogoral).
Some genera do not disappear at the end of the Pliocene: three are present to the beginning of the Lower Pleistocene (Gazellospira, Gallogoral, Procamptoceras), one (Megalovis) exists until the end of the Lower Pleistocene, and two (Pliotragus and Soergelia) until the Middle Pleistocene; five (Gazella, Antilope, Hemitragus, Ovis and Capra) are present until now. At least two genera are present during the Miocene: Gazella and Pliotragus.
The boundary between the Late Pliocene and the Pleistocene as defined today, does not correspond to a major structural change in the Caprinae and Antilopinae but to transformations connected to environmental modifications. This result is in accordance with the proposition to conside :
- The Quaternary as a Period with the base at –2.6 Ma (base of the Gelasian),
- The Pleistocene as an Epoch with the base at –2.6 Ma,
- The Gelasian as a stage corresponding to the Late Pliocene.

Sandrine PRAT
The Quaternary boudary: 1.8 or 2;6 million years old ? contributions of early Homo. 99-107
Les limites du Quaternaire : 1,8 ou 2,6 millions d'années? Apports de l'étude concernat les premiers représentants du genre Homo.

ABSTRACT: The Quaternary, which is sometimes also termed the Anthropogene Period, often is linked to the beginning of humankind. But what exactly is the basis in the fossil hominin record for this link, in particular what is the early Homo evidence? Since 1999, debate concerning the definition of the genus Homo and the identification of its first members has intensified. At the centre of recent debates, there are four hypotheses: (1) all early Homo specimens belong to the same species: Homo habilis sensu lato; (2) the early Homo hypodigm is heterogeneous, two species could be defined: Homo habilis sensu stricto and Homo rudolfensis; (3) these species do not belong to the genus Homo but to the genus Australopithecus; or (4) it would be more appropriate to put the specimens of Homo rudolfensis into the genus Kenyanthropus. The earliest appearance of the genus Homo will differ depending upon the favoured hypothesis: 2.45 Myr (hypotheses 1 and 2); 1.9Myr (hypothesis 3); 1.9 or 2.4 Myr (hypothesis 4, depending on the genus attribution for habilis (2.4 Myr if Homo; 1.9Myr if Australopithecus)). Our study, based on palaeoanthropological data, is focused on the 2.6-1.6 Myr period. In this paper, we propose to review and assess knowledge of early Homo taxonomy in the context of the definition of the Quaternary boundary.

RÉSUMÉ : Le Quaternaire est souvent considéré comme une période liée à l’apparition du genre Homo et marquée par la diversité de ses représentants, ce qui lui valu parfois d’être défini comme une période « Anthropozoïque ». Mais que nous indique vraiment le registre des homininés fossiles et en particulier des premiers représentants du genre Homo?
La définition du genre Homo et l’identification de ces premiers représentants sont l’objet de nombreux débats depuis 1999. Quatre hypothèses sont actuellement débattues : (1) tous les spécimens appartiennent à un seul et même taxon : Homo habilis ; (2) deux espèces peuvent être identifiées dans ce groupe : Homo habilis sensu stricto et Homo rudolfensis ; (3) ces spécimens n’appartiennent pas au genre Homo mais au genre Australopithecus ; (4) les spécimens de l’espèce rudolfensis devraient être mis dans le genre Kenyanthropus.
L’émergence du genre Homo serait à 2,45 millions d’années (hypothèses 1 et 2) ; à 1,9 million d’années (hypothèse 3) ; à 1, 9 ou 2,4 millions d’années (hypothèse 4, selon l’attribution de l’espèce habilis, au genre Homo (2,4 Ma), ou au genre Australopithecus (1,9 Ma)).
Nous exposons dans ce papier les problématiques actuelles et nos propres résultats (analyse cladistique) concernant l’émergence du genre Homo en Afrique, en les mettant en perspectives avec les différentes propositions concernant la limite du Quaternaire. Notre propos, basé sur les données paléoanthropologiques, est centré sur la période allant de 2,6 à 1,6 millions d’années.